译者：这是一篇发表在《极客研究（Journal of Geek Studies）》的论文，作者Harriet B. Drage。原文链接见文末。《极客研究（Journal of Geek Studies）》发表与极客文化相关（游戏，动画，etc）的自然科学和人文科学方面的文章（虽然游戏相关的文章占了大头），上面时常能见到一些有趣的脑洞。这是一本非同行评审、开放获取的非营利性在线期刊，翻译一下就是“套着科研期刊皮的非严肃杂志”（但是它也正经有ISSN号和编辑部）。期刊官网点此，各位可以前去观光，也可以尝试投稿（嘿！
宝可梦中的真节肢动物多样性：探寻祖先类型
作者：Harriet B. Drage，洛桑大学地球科学研究所
harriet.drage@unil.ch
真节肢动物（Euarthropoda）包括现存的昆虫、蜘蛛等类群，以及已灭绝的三叶虫等干群（进化树上早期分化的物种），是地球上多样化程度最高的动物类群。真节肢动物已成为自寒武纪早期起数量最多、种类最丰富的动物类群之一（Giribet & Edgecombe, 2019）。它们对地球环境及其他动物的演化产生了深远的影响，也对生态系统的正常运转以及人类社会至关重要。因此，它们在人类文化中被经常提及也并不奇怪。它们在电子游戏中也经常出现，在宝可梦生物圈中更是展现了丰富多样的形态（The Pokémon Company, 1996至今）。
在此，我对到最新世代（第九世代）为止的真节肢动物宝可梦进行了分类学评估，基于对真实世界的真节肢动物系统发育分析（即推断它们进化历史和亲缘关系的分析），构建了它们的支序系统学框架，并重建了真节肢动物宝可梦的祖先属性。通过这种方法，我们能够将宝可梦与现实世界中的真节肢动物的生物多样性和形态差异进行比较，并展示我们如何利用化石记录重建祖先特征。
方法
基于对形态特征的观察，我完成了宝可梦目级水平的物种分类，这些形态特征来自于官方游戏模型、Bulbapedia网站上的描述（https://bulbagarden.net/）以及Prado & Almeida（2017）中的分类处理。一些类群没有目级水平的代表；属于三叶虫（三叶虫纲）和蜈蚣（唇足纲）的代表性宝可梦仅有一种，且无法归入任何目级分类。文章中一些宝可梦的分类与Prado & Almeida（2017）中的不同，同时也加入了后续宝可梦世代中出现的新类群的分类。此外，我从真节肢动物的列表中移除了时拉比和沙基拉斯——前者仅在翅膀结构上显示了与节肢动物的关联（但在动物中，翅膀是多系起源的），且整体上具有如同神话中“妖精般”的外观，而后者进化前后皆为爬行动物的形态，因此尽管沙基拉斯具有类似节肢动物的外骨骼，很明显，它依然属于爬行动物。
系统发育树的拓扑结构（即展示进化关系的图示）来自对现实世界节肢动物的系统发育分析（Misof等, 2014；Giribet & Edgecombe, 2019）。由于三叶虫系统发生位置不确定（例：Lieberman & Karim, 2010；Chip-Drage, H.B. man, 2015；Scholtz等, 2019），三叶虫纲的位置仅反映了一种系统发生假设。我使用了iTOL（Interactive Tree of Life）软件（Letunic & Bork, 2024）绘制了进化树，基于以下Newick格式的拓扑结构：((((Pedunculata, Decapoda), ((((((Diptera, Lepidoptera), (Coleoptera, Neuroptera)), Hymenoptera), Hemiptera), (((Blattodea, Mantodea), Phasmatodea), Orthoptera)), Odonata)), Chilopoda), ((Araneae, Scorpiones), Xiphosura)), Trilobita), Radiodonta)。
我基于每个宝可梦的主要属性进行了祖先状态重建，并使用简约原则（即在支序树确定的情况下，达到现有的类群特征，所需的进化变更最少）评估了祖先状态假设。
分类多样性与形态差异
目前在全球的宝可梦中，共包含107种真节肢动物宝可梦，占总宝可梦数量（1025种）的10%。这一比例与地球动物生物多样性的现状严重不符。据估计，地球上约有80%的动物为节肢动物；具体来说，目前已描述的节肢动物有1,214,295种（Zhang, 2011）或1,240,007种（IUCN, 2024），而已描述的动物种类共有1,565,919种（IUCN, 2024）。此外，估计陆生节肢动物共有700万种，大多数节肢动物尚未得到描述（Stork, 2017）。假如宝可梦图鉴与地球的生物圈相当，那么“昆虫宝可梦世界”的形态差异显著更低，而这可能是大多数真节肢动物宝可梦的受欢迎程度较低导致的（见 Le Vaillant, 2020）。大多数真节肢动物宝可梦是六足动物（更明确地说，是昆虫；图1），这与现实世界中的多样性研究和估计结果相符。Liria等人（2020）发现六足动物占全球陆生节肢动物总数的92%，而Zhang等人（2011）指出六足动物占已描述的节肢动物的84%。
图1. 现实世界（黄色）与宝可梦（紫色）中不同类群的多样性比较。多样性以该类群所代表的分类群在所有真节肢动物分类群中所占的百分比表示；每个条形图上方都给出了四舍五入为整数的百分比。图片为每个类群的代表宝可梦类群。宝可梦图片和类型符号来自 Bulbapedia，为合理使用的官方图像。
在六足动物宝可梦中，鳞翅目（蝴蝶、蛾）占27%，明显比例过高。鞘翅目（甲虫）是第二多的宝可梦类群，占比15%，十足目（螃蟹、龙虾）以10%的比例排在第三（见图1）。然而，按现实世界的多样性来看，鳞翅目和鞘翅目宝可梦的数量排名颠倒了，在现实世界的节肢动物中，鞘翅目是最多样的类群，占比32%（386,500种，Zhang, 2011），而鳞翅目仅占13%（157,338种，Zhang, 2011）（图1）。这种不平衡或许反映了蝴蝶和蛾子在公众眼中比甲虫更高的吸引力。十足目在宝可梦世界中10%的比例也也是显著过高的，它在现实中仅占节肢动物的约1%（14,898种；Ahyong 等，2011）；这种情况可能是因为十足类甲壳动物在许多文化中扮演着重要角色（例如作为食物资源），特别是在日本。其他六足动物类群（双翅目，蝇类；膜翅目，蜜蜂、黄蜂、蚂蚁；半翅目，蝽）在宝可梦世界中也和鞘翅目一样有偏低的比例（图1）；现实世界中，这些类群均拥有超过100,000种物种（分别占节肢动物的13%、10%、9%；Zhang, 2011）。相比之下，许多非六足类群在宝可梦中拥有更高的比例，像十足目一样；蜘蛛目（蜘蛛）占宝可梦真节肢动物的8%（现实中有42,473种；Zhang, 2011），蝎目占4%（1,947种；Zhang, 2011），唇足纲（蜈蚣）占5%（3,100种；Zhang, 2011）。从化石记录的角度来看，三叶虫在宝可梦世界中比例尤其低，它在现实世界中贝描述的物种已有20,000多种（Adrain, 2011），而且还有许多尚未被描述的种。或许这是因为它们唯一对应的宝可梦——镰刀盔——是为了表现一种存活至今的三叶虫的虚拟形态（“死支漫步”；Barnes 等，2021）。
某些宝可梦类群的分类处理较为困难。大颚蚁和超音波幼虫显然是节肢动物（分别属于脉翅目的蚁狮以及蜻蜓目的蜻蜓），尽管它们的最终进化形态——沙漠蜻蜓——具有压倒性的爬行动物形态，整体外观似龙，拥有一对翅膀和四肢。相比之下，它的前一形态超音波幼虫则拥有典型蜻蜓的外观，具有两对翅膀、成对的触角、类似昆虫的足和分节的身体。榛果球应属于一种袋蛾幼虫（鳞翅目），这可以通过它的形态和黏合树皮成松果状并悬挂在树枝上的行为判断出来，尽管其进化后的形态——佛烈托斯——并不像真节肢动物，因为它外部的板状结构和棘刺与外骨骼看起来相差甚远。然而，由于缺乏内部解剖信息，我们可以假设佛烈托斯也是一种由不同黏合材料构成的袋蛾。从足的形态和尾针来看，天蝎和天蝎王的外观类似于蝎子，尽管它们代表了蝎子的一种新颖的生活方式和适应特征，因为它们能够飞行。这一特征可能是趋同演化的，也就是说，它们和其他真节肢动物类群中可以飞行的类群各自独立演化出了这一特征。基于形态、描述和名字，伪螳草和兰螳花并不是真节肢动物。“伪螳草”（fomantis）一词似乎源于“faux”（假）和“mantis”（螳螂），而“兰螳花（lurantis）”则令人联想到“lure”（诱饵）或“fleur”（花）。两者的主体似乎都是植物，模仿螳螂的外观，能够进行光合作用，且为单属性草系宝可梦。
一个有趣的现象是，某些真节肢动物宝可梦类群形态差异较低，特别是十足目类群。考虑到这样多样性较低的形态反映了大众对十足目甲壳类动物的普遍认识，这些宝可梦一般都具有螃蟹或龙虾的外观，且颜色十分有限——大多数十足目类群宝可梦为橙色，只有两种为蓝色。这与现实世界形成了强烈对比，现实中的十足目类群在形态上差异很大，并且呈现出非常多样的色彩。同样，在宝可梦世界中，多足纲仅包括类似蜈蚣的生物（唇足纲），它们的每节身体上具有一对步足；尽管在现实世界中马陆（倍足纲）更加多样，但似乎并不存在对应的宝可梦。宝可梦中的唇足纲物种的颜色也十分单一，主要呈红色。宝可梦中的蝎形目物种也反映了大众对现实世界中蝎子的印象，它们通常是紫色的，而且是毒属性。因此，我们可以通过像宝可梦这样的文化财产来了解大众对现实世界中真节肢动物的认知（有关宝可梦认知和偏好的详细研究，请参见Le Vaillant，2020）。
祖先属性重建
在所有的真节肢动物宝可梦——特别是六足类宝可梦中，虫属性无疑是最常见的。这一现象的产生可能涉及逻辑循环，因为虫属性在宝可梦生物圈中，最初可能是用来描述第一代的六足类宝可梦（例如绿毛虫）的形态和行为的。因此，很可能虫属性是该类群的祖征，其他属性（如地面、火、冰和一般）则代表了独立演化的自衍征（见图2）。在十足类宝可梦中，水属性似乎是最普遍的，但甲壳类宝可梦的祖征可能是岩石属性，因为有柄目也属于岩石属性（见图2）。螯肢亚门（剑尾目、蝎目和蜘蛛目）的属性则表现出显著的多样性（见图2）。
图2. 真节肢动物宝可梦的支系图，其进化关系来自于对现实世界类群的系统发育分析（Misof 等，2014 年；Giribet & Edgecombe，2019 年）。图片表示每个类群中存在的所有神奇宝贝类群。所有类群的主要属性也在图中标出（见图例），并在关键节点处显示了祖先类型的状态变化。A 和 B 代表向虫属性转变的两种假设，两种假设下在支系图中属性变化的步数相同。宝可梦图片和类型符号来自 Bulbapedia，为合理使用的官方图像。
特别值得关注的是真节肢动物宝可梦的祖先（原始）属性。由于放射齿目和三叶虫纲（均为现实中已灭绝的类群）被包含在内，我们的进化树表明节肢动物类群是从一种岩石属性的祖先进化而来（见图2）。下一个分化出的类群是剑尾目（也是岩石属性），也与这一结论符合。剑尾目在现实中的最早记录大约与三叶虫纲和放射齿目同时期（参考 Lamsdell, 2019）。考虑到剑尾目的岩石属性，以及放射齿目较为确定的系统发生位置（Zheng等，2020），无论三叶虫处于当前我们假定的系统发生位置还是更接近有颚亚门（如唇足类到六足类），这一结果似乎都相当稳定。然而，类似于《侏罗纪公园》的情节，在游戏中“化石”宝可梦（即三叶虫纲和放射齿目）是从真实化石标本中复活的，它们可能正因如此才被指定为“岩石”属性，这可能体现了一种循环性（“循环进化”？）。
值得注意的是，这一发现强调了在现实世界中重建祖先状态时将已灭绝类群纳入研究的重要性（例：Joy等，2016）。如果没有包括已灭绝的放射齿目和三叶虫纲，那么按照最简约原则，真节肢动物宝可梦的祖先类型会被推断为虫属性，因为这样会比起源于岩石属性需要更少的属性变化。而在包括这些化石类群后，谱系树揭示真节肢动物宝可梦的祖先很可能是岩石属性（图2）。
关于真节肢动物宝可梦如何在可能的岩石属性起源后转变为如今虫属性占主导的情况，有两种假设：（1）宝可梦在泛甲壳类中六足纲与其他类群分化（图2：节点A）之前一直维持祖先的岩石属性；（2）虫属性早在螯肢亚门（如蜘蛛等）与有颚亚门的分化时就已出现（图2：节点B）。两种假设在图2的谱系树上都会经历15次属性变化，因此用简约原则评估，两种假设的合理性是一样高的。
总结
10%的宝可梦类群表现出与现实世界现存或已灭绝的真节肢动物明显相似的形态和行为特征。因此，这些物种可以被归至现有的分类群下，并被置于表示其假设进化关系的系统发生树上。通过这种方式，我们可以重建真节肢动物类宝可梦的主要属性等祖先状态，更好地理解宝可梦世界中内在的进化模式，并认识到其中涉及到的与现实世界生物研究中类似的方法和问题。
参考文献
Adrain, J.M. (2011) Phylum Trilobita Walch, 1771. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal Biodiversity: An Outline of Higher-Level Classification and Survey of Taxonomic Richness. Magnolia Press, Auckland. Pp. 104–109.
Ahyong, S.T.; Lowry, J.K.; Alonso, M.; Bamber, R.N.; et al. (2011) Subphylym Crustacea Brünnich, 1772. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal Biodiversity: An Outline of Higher-Level Classification and Survey of Taxonomic Richness. Magnolia Press, Auckland. Pp. 165–191.
Barnes, B.D.; Sclafani, J.A.; Zaffos, A. (2021) Dead clades walking are a pervasive macroevolutionary pattern. PNAS 118: e2019208118.
Chipman, A.D. (2015) An embryological perspective on the early arthropod fossil record. BMC Evolutionary Biology 15: 1–18.
Giribet, G. & Edgecombe, G.D. (2019) The phylogeny and evolutionary history of arthropods. Current Biology 29: PR592–R602.
IUCN. (2024) Threatened species in past and present IUCN Red Lists. Table 1: Number of species evaluated in relation to the overall number of described species, and numbers of threatened species by major groups of organisms. IUCN Red List Summary Statistics. Available from:
https://www.iucnredlist.org/resources/summary-statistics (Date of access: 29/Jul/2024).
Joy, J.B.; Liang, R.H.; McCloskey, R.M.; Nguyen, T.; Poon, A.F.Y. (2016) Ancestral reconstruction. PLOS Computational Biology 12: e1004763.
Lamsdell, J.C. (2019) Evolutionary history of the dynamic horseshoe crab. International Wader Studies 21: 1–15.
Letunic, I. & Bork, P. (2024) Interactive Tree of Life (iTOL) v6: recent updates to the phylogenetic tree display and annotation tool. Nucleic Acids Research 52: W78–W82.
Lieberman, B.S. & Karim, T.S. (2010) Tracing the trilobite tree from the root to the tips: a model marriage of fossils and phylogeny. Arthropod Structure & Development 39: 111–123.
Liria, J.; Szumik, C.A.; Goloboff, P.A. (2021) Analysis of endemism of world arthropod distribution data supports biogeographic regions and many established subdivisions. Cladistics 37: 559–570.
Misof, B.; Liu, S.; Meusemann, K.; Peters, R.S.; et al. (2014) Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution. Science 346: 763–767.
Prado, A.W. & Almeida, T.F.A. (2017) Arthropod diversity in Pokémon. Journal of Geek Studies 4(2): 41–52.
Scholtz, G.; Staude, A.; Dunlop, J.A. (2019) Trilobite compound eyes with crystalline cones and rhabdoms show mandibulate affinities. Nature Communications 10: 1–7.
Stork, N.E. (2017) How many species of insects and other terrestrial arthropods are there on Earth? Annual Review of Entomology 63: 31–45.
Le Vaillant, J. (2020) What’s your favourite Pokémon? Pocket monster popularity reflects interest in real-world Biology. Journal of Geek Studies 7(1): 35–52.
Zeng, H.; Zhao, F.; Niu, K.; Zhu, M.; Huang, D. (2020) An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages. Nature 588: 101–105.
Zhang, Z.-Q. (2011) Phylum Arthropoda von Siebold, 1848. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal Biodiversity: An Outline of Higher-Level Classification and Survey of Taxonomic Richness. Magnolia Press, Auckland. Pp. 99–103.
参考文献太多此处就不翻译了！期待有一天机核文章可以出脚注和删除线功能，这样我吐槽也不用加在括号里了（不是）
作者介绍
Harriet B. Drage博士是瑞士洛桑大学的博士后，她研究真节肢动物的演化和古生态，特别是灭绝的三叶虫和其他神秘的化石类群。她关注的一个领域是化石记录中的蜕皮（外骨骼）现象，以及它对当代节肢动物多样性和异质性的影响。在空闲时间，她喜欢攀岩、举铁、骑行、玩电子游戏和缝纫。你可以在她的主页上更多了解她的研究： https://harriet-drage.wordpress.com/和https://www.researchgate.net/profile/Harriet-Drage-2。
原文链接：https://jgeekstudies.org/2024/08/24/euarthropod-diversity-in-pokemon-searching-for-the-ancestral-type/