搬運自微信公眾號攀緣的井蛙
如果有智識的話，他一定是這個世界上最孤獨的樹。
在之前數千萬年裡，他的同族曾經遍佈南半球的高緯度地區，矗立在冰川邊緣，形成廣袤的寒帶林。白天柔和的陽光映照著樹冠層的積雪，反射出金色的光輝。到夜晚，絢爛的極光流過高樹的尖頂，投下斑駁變幻的影，襯得森林更加幽深，寧靜和神秘。
舌羊齒目（Glossopteridale）是種子蕨的一支。它們的葉片狹長，呈披針形或者倒披針形，花粉器（Microsporanges）和胚珠（Ovules）生長在葉片基部。上圖展示了舌羊齒目幾個代表屬（Plumstedia，Lidgettonia，Denkania，Glossopteris，Eretmania）的樹姿，以及葉片，花粉器和胚珠的形態。圖片來源自網絡。
舌羊齒類是在二疊紀寒帶地區的優勢物種（參見第二百三十五回綠之巨人傳9:薪火）。上圖標出了幾種二疊紀和三疊紀動植物到化石發現地，舌羊齒的分佈最為廣泛。圖中的這幾塊大陸和島嶼曾經聯結成一體，組成位於南半球的岡瓦納古陸。圖片來源自網絡。
現在這景象早已不復存在。
雖然無論峨眉山還是西伯利亞都遠在萬里之外，但持續百萬年的劇烈噴發仍然足以把超級地幔柱的威力到世界的每個角落。釋放的溫室氣體引發全球變暖，終結了長達1億年的石炭-二疊紀大冰期。覆蓋兩極的巨大冰蓋已經消融殆盡，也給高度適應寒冷氣候的舌羊齒帶來了滅頂之災。
二疊紀早期（左圖，約2.95億年前）和晚期（右圖，約2.6億年前）南極冰川消退情況。當地球進入中生代時，岡瓦納古陸上幾乎已經沒有冰川剩下了。圖片來源自[1]。
石炭-二疊紀大冰期成就了舌羊齒的輝煌，舌羊齒也隨著冰川的消融一道化為歷史的塵埃。上圖是幾種南極洲發現的二疊紀舌羊齒屬葉片化石。A，G：Glossopteris longicaulis；B：Glossopteris fuchsii；C，E：Glossopteris sp. cf. G. gigas；D：Glossopteris indica；F：Glossopteris karanpuraensis。圖片來源自[1]。
舌羊齒留下了極其豐富的化石資料。從葉片，枝幹，根系的表皮和截面，到各式各樣的花粉和種子，以及昆蟲蛀食和啃噬的痕跡，甚至在細胞間蔓延的真菌菌絲，應有盡有。圖片來源自[2]。
研究者把舌羊齒的根系印痕化石稱為Vertebraria，因為它們看起來很像脊椎動物（Vertebrate）的脊柱。上圖是印度發現的二疊紀Vertebraria。圖片來源自[3]，標尺長度1釐米。
氣候劇變引發了嚴重的乾旱和洪澇，摧毀了舌羊齒賴以紮根的大片肥沃土壤。氣溫的劇烈波動打亂了胚珠的發育，許多種子活力不足，無法正常萌發。加上其他植物的競爭，還有病毒，真菌和寄生蟲的襲擾，在短短幾十萬年裡，舌羊齒寒帶林就以超乎想象的速度崩解了。
最後幾株舌羊齒幼苗能夠成功萌發，很大程度上是因為它們長在一塊真正的福地：這裡距離熱浪推進的前線還有一段距離，氣溫還沒有高得離譜。北方還有一條淺淺的海灣通到特提斯海，蒸騰的水汽源源不斷地湧來，撞到南方到山脈，凝結成豐沛的雨水，滋潤了山間的溪流，然後灌注河湖，蜿蜒曲折，流回內海。
二疊紀末到三疊紀初的海陸分佈，以及對應的現代地理區劃。注意夾在非洲和印度之間的小塊陸地，很久很久以後，這裡和各大陸塊分離，形成了一個擁有獨特生態的孤島——馬達加斯加。圖片來源自網絡。
要理解二疊紀末的馬達加斯加是怎樣一塊福地，請參考這張早三疊世生物化石分佈圖（圖片來源自[4]）。可以看到，極熱氣候以赤道為中軸，製造了一個廣闊的，幾乎沒有生命存在的“死亡帶（Dead Zone）”。這個死亡帶包括幾乎整個特提斯海，以及泛古陸中部的熱帶和溫帶地區。大滅絕的倖存者們，特別是陸地生物，差不多都被驅趕到兩極附近苟且偷生。馬達加斯加的位置，剛好溫度適宜，而且可以得到充足的光照和降水。
一些馬達加斯加發現的早三疊世四足動物復原圖（圖片來源見水印）。這裡出土了許多離片椎類古兩棲動物，還有克勞迪歐蜥（Claudiosaurus germaini，參見第二百五回 水陸空v1.0）和霍瓦蜥（最下方的 Hovasaurus boulei）這樣的水棲蜥形類，說明在炎熱乾旱的三疊紀早期，這裡仍然保有四通八達的河湖水網。離片椎類很可能就是在這裡實現了演化史上最重要的突破：從下往上數第4個動物就是三疊尾蛙Triadobatrachus massinoti，已知最早的滑體兩棲動物（參見第二百二十九回 蟾祖）。
這是南極洲蘭東部伯特地塹（Lambert Graben）的中二疊世景觀復原圖，圖中的高大喬木是舌羊齒。在井蛙的心目中，如果把舌羊齒換成二叉羊齒，那麼二疊-三疊紀之交的馬達加斯加應該就像是這個樣子，像一塊碧綠瑩潤的翡翠，鑲嵌在乾焦灼熱的泛古大陸上。所以，二疊紀劇場版的舞臺就選在這裡吧。圖片來源自[5]。
馬達加斯加為二疊紀末的無數生靈提供了庇護，也為日後生態系統的復甦和發展保留了珍貴的火種。卻沒能挽救舌羊齒的命運。在這方福地上，各種植物展開了激烈的競爭。舌羊齒的生長緩慢，沒有了低溫的加護，很容易被其他植物遮蓋，最後因為得不到陽光而死亡。在另外幾株同類相繼枯萎後，他成了舌羊齒家族在世界上僅存的一點血脈。
在這片森林裡，隨處可見另一類種子蕨：二叉羊齒Dicroidium。它們更適應溫暖和乾燥的環境，生長迅速，抵抗力強，很快取代舌羊齒成為岡瓦納古陸上最常見的植物類群。
上圖是南非（A），澳大利亞（B）和南極州（C）發現的二叉羊齒葉片化石（基本上就是舌羊齒的分佈範圍），一眼就能和舌羊齒那種大扁片葉子區別開。圖片來源自[6]。
二叉羊齒植株復原圖。和舌羊齒一樣，二叉羊齒的各個部分也被取了不同的名字。比如它的花粉被命名為Falcisporites，花粉器是Pteruchus，種子是Umkomasia。圖片來源自[6]。
二叉羊齒（Dicroidium）和舌羊齒（Glossopteris）的生存年代。它們就像是上演了一個植物版本的王朝更替，天下興亡。圖片來源自[6]。
如果說舌羊齒對二叉羊齒還有什麼優勢的話，那就是在寒冷地帶的長期演化，讓它們幾乎不在葉片中積累什麼營養物質，堅韌粗澀，味道和口感都非常差勁，大型植食動物一般不會去打他的主意。棲息在這裡的一群內齒獸（Oudenodon）每天哼哧哼哧地從他身邊經過，去河邊喝水，再原路返回，啃掉沿途的二叉羊齒和其他可口植物，無意間替他排除了周圍的競爭對手。內齒獸們還很喜歡在他的樹蔭下小憩，在粗糙的樹皮上蹭蹭癢，踏出一小片平坦的空地；順便排空肚子，慷慨地提供一些水肥給養。
南非發現的內齒獸Oudenodon bainii顱骨化石，圖片來源自[7]，尺寸：15.5×5×9cm。內齒獸是一類生活在二疊紀晚期的二齒獸，成體體長大約2米，身軀矮壯。有報道在馬達加斯加也發現了內齒獸的顱骨[8]。
內齒獸復原圖。所有的大型二齒獸好像都是一副憨憨的樣子。圖片來源自網絡。
給內齒獸（左）和水龍獸（右）畫上毛的復原圖，看上去似乎機靈了不少。反正獸孔類到底長不長毛，誰也說不準。內齒獸在二疊紀末滅絕，水龍獸卻倖存下來，在三疊紀早期繁衍到驚人的數量。圖片來源自網絡。
舌羊齒並不能直接從內齒獸的排洩物裡吸收營養，如果不加任何處理，他很快會被髮酵的糞堆活活醃死。幸好，一些小動物替他消除了這個威脅。
在二疊紀糞食性甲蟲的複眼裡，內齒獸們就是一座座移動餐廳。每當熱氣騰騰的大餐奉上，甲蟲們很快就會聞風而至。硬化的鞘翅提供了全方位的保護，再也不用擔心後翅被弄髒弄溼。它們可以在溼滑粘稠的介質裡盡情鑽行，用靈巧的口器分離出富含營養的漿汁，盡情享用。
澳大利亞發現的晚二疊世甲蟲Ponomarenkia belmonthensis化石和復原圖。圖片來源自[9]，標尺長度1毫米。鞘翅目在二疊紀出現並迅速多樣化（參見第二百六回 六足傳奇8：金龜鐵甲）。目前發現的最早的糞食性甲蟲化石來自白堊紀[10]。但有理由相信，它們一定早已成為陸地生態系統正常運轉的重要一環。
填飽了自己的肚子之後，甲蟲們還不忘在大餐上繁育後代。新孵化的幼蟲既無饑饉之虞，又無奔波之苦，很快吃成了一群圓滾滾的小白胖子。直到羽化為止，它們都不會離開這個安樂窩。
一種現代糞金龜的幼蟲，屬於典型的“蠐螬形”：肥壯的身體彎曲成C形，步足細弱，運動能力很弱。從化石記錄上看，最早的完全變態昆蟲幼蟲屬於運動能力較強的“蛃形”（參見下圖中豉甲和水龜甲的幼蟲）。“蠐螬形”幼蟲是對朽木，腐草，糞堆之類特殊食物和環境的適應，出現時間相對較晚。是對圖片來源自網絡。
作為昆蟲綱No. 1的超級大目，甲蟲們也擁有最為豐富的幼蟲形態，這讓它們可以適應各種複雜的環境。當然，也可以說是多樣的環境催生出相應的幼蟲形態。上圖展示了一些現代甲蟲幼蟲。上1：金龜科；上2：吉丁蟲科；上3：天牛科；下1：扁泥蟲科；下2：豉甲科；下3：水龜甲科；下4：皮蠹科。圖片來源見水印。
經過甲蟲和幼蟲的加工，糞堆裡的有機質被消解成各種易溶的小分子，滲入土壤，再轉入舌羊齒的身體。至少目前看來，他的健康狀況不錯，株高已經超過差10米，枝葉茂密，樹幹緻密，根系粗壯。這個孤獨的哨兵應該還能再堅守一段時間。
一條前稜蜥從洞裡探頭出來，額頂的松果眼探知：這是一個陽光明媚的午後，很適合外出。於是它緩緩挪動身體，在舌羊齒的綠蔭間找到一處空隙，擺出一個舒服的姿勢，讓太陽把身體慢慢烘暖。
馬達加斯加出土的早三疊世前稜蜥Lasasaurus beltanae化石。復原圖可以在上文的馬達加斯加早三疊世四足動物復原圖裡找到（下數第3個）。前稜蜥類（Procolophonid）是唯一在二疊紀末大滅絕中倖存的副爬行動物。圖片來源自[11]。
前稜蜥一生的大部分時間不是在挖洞，就是在自己挖的洞裡打瞌睡。偶爾出來抓幾隻昆蟲。由於代謝緩慢，它並不需要多少食物。像這種深挖洞，少吃飯，多休眠的小動物，在歷次大滅絕中，倖存的概率往往是最高的。在這隻前稜蜥悠哉悠哉地曬太陽時，它的近親——碩大強健的鋸齒龍類，已經化為泛古大陸上的累累白骨了。
陝西佳縣螅鎮鄉二馬營組下段上部發現的三疊紀四組動物潛穴。圖中斜向下的小潛穴可能是前稜蜥類挖掘的。可以看出細長的通道和末端膨大的居室。如果這條隧道真的是前稜蜥營建的，那絕對是個大工程。圖片來源自[12]。
和前稜蜥這種土行孫不同，盔齒龍基本上都在地面活動。它的身體輕盈，四肢修長，趾爪鋒利，可以在林間快速奔行，必要時還能攀上樹幹。這隻盔齒龍的身體早就足夠溫暖了，但因為最近總有一個危險的不速之客在附近徘徊，所以才沒有貿然現身。對它來說，蠢蠢而動的甲蟲是無法抗拒的誘惑。確定安全之後，盔齒龍爬出灌木叢，輕巧地躍過前稜蜥，撲向吱喳做響的甲蟲群，選定個頭最大的一隻，像嚼瓜子一樣咬碎外殼，嚥下肚去。還不忘轉頭觀察一下週圍的動靜。
馬達加斯加出土的晚二疊世盔齒龍Acerosodontosaurus piveteaui標本。盔齒龍屬於真爬行動物，雙孔類中的楊氏蜥形類（Younginaformes）。這個分支在二疊紀中期到三疊紀早期一度繁盛。但當龍形類（Sauria）崛起後，楊氏蜥形類就退出了歷史舞臺。這隻A. piveteaui體長60到70釐米，主要捕食昆蟲和其他小動物。圖片來源自[13]。
被盔齒龍接連吃掉幾隻後，剩下的甲蟲才發現近在咫尺的天敵，鬨然四散。一隻甲蟲振翅升空，繞著舌羊齒的一根枝條嗡嗡了幾圈，收攏翅膀，張開六足，準備降落。卻不知道樹葉間潛藏著一雙眼睛，緊盯著它的一舉一動。
波蘭發現的三疊紀恐龍糞化石中，發現了許多甲蟲的殘骸。巨蟲時代謝幕後，昆蟲就成了各種小型四足動物的口中餐。圖片來源自[14]。
甲蟲的爪墊剛剛掛上樹皮，一團黑影就飛撲而至，把它牢牢壓在爪下。沒等這個倒黴的傢伙搞清楚情況，它的身體就化為一攤散碎的蛋白質，消失在黑洞洞的喉嚨裡。一擊命中的獵手滿足地舔舐著嘴唇，一面把身體兩側的皮膜小心收疊起來——它還要靠著這件法寶在林間滑翔，追捕獵物，逃避天敵。
馬達加斯加發現的晚二疊世滑翔蜥形類化石和骨骼結構圖，圖片來源自[15]。這隻動物長著細長的皮下骨，支撐起寬大的皮膜。這隻動物曾經被命名為Daedalosaurus madagascariensis，不過現在研究者普遍認為它其實是空尾蜥（Coelurosauravus）的亞成體。它和英國德國發現的韋格替蜥（Weigeltisaurus），俄羅斯發現的Rautiania是羊膜動物最早向天空進軍的先驅。
【未完待續】
地球名片
生物分類：泛植物－綠色植物－維管植物－種子植物－種子蕨類－舌羊齒目
存在時間：二疊紀早期 至 三疊紀早期（有文獻報道發現侏羅紀的疑似化石[16]）
現存種類：無，有研究者認為蘇鐵與其親緣關係較近
化石種類：僅舌羊齒屬即超過70種
生活環境：岡瓦納古陸南部，寒溫帶及寒帶地區
代表特徵：單葉呈披針或倒披針形，具明顯中脈和結成長多邊形單網眼的側脈
主要類群：舌羊齒屬Glossopteris， Plumstedia，Lidgettonia，Denkania，Eretmania
參考文獻
[1] Rajni Tewari, Sankar Chatterjee,Deepa Agnihotri, et al., Glossopteris flora in the Permian Weller Formation ofAllan Hills, South Victoria Land, Antarctica: Implications for paleogeography,paleoclimatology, and biostratigraphic correlation. Gondwana Research, 28(2015), 905–93
[2] Ben J Slater, Stephen Mcloughlin, JasonHilton, Animal-plant interactions in a Middle Permian permineralised peat ofthe Bainmedart coal Measures, Prince Charles Mountains, Antarctica.Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology, 363-364: 109-126, 2012, DOI:10.1016/j.palaeo.2012.08.018
[3] ARUN JOSHI, RAJNI TEWARI, DEEPA AGNIHOTRI,et al., Occurrence of Vertebraria indica (Unger) Feistmantel, 1877–an evidencefor coal-forming vegetation in Kothagudem area, Godavari Graben, Telangana.CURRENTSCIENCE, VOL.108, NO. 3, 2015
[4] Yadong Sun, Michael M. Joachimski, PaulB. Wignall, et al., Lethally Hot Temperatures During the Early TriassicGreenhouse. Science, 2012, Vol. 338, Issue 6105, pp. 366-370, DOI:10.1126/science.1224126
[5] Slater, B.J., et al., A high-latitudeGondwanan lagerstätte: The Permian permineralised peat biota of the PrinceCharles Mountains, Antarctica, Gondwana Research (2014),http://dx.doi.org/10.1016/j.gr.2014.01.004
[6] Stephen Mclaughlin, Chris Mays, Caughtbetween mass extinctions – the rise and fall of Dicroidium. Deposits Magazine,Issue 59 (2019), page 43
[7] http://fossils.valdosta.edu/fossil_pages/fossils_per/t28.html
[8] MAZIN J.M., KING, G.M., The firstdicynodont from the Late Permian of Malagasy. Palaeontology 34, 837-842, 1991
[9] Evgeny Viktorovich Yan, John FrancisLawrence, Robert Beattie, et al., At the dawn of the great rise: Ponomarenkiabelmonthensis (Insecta: Coleoptera), a remarkable new Late Permian beetle fromthe Southern Hemisphere. Journal of Systematic Palaeontology, 2017, https://doi.org/10.1080/14772019.2017.1343259
[10] Tarasov S, Vaz-de-Mello FZ, Krell F,et al., A review and phylogeny of Scarabaeine dung beetle fossils (Coleoptera:Scarabaeidae: Scarabaeinae), with the description of two Canthochilum speciesfrom Dominican amber. PeerJ 4: e1988, 2016, https://doi.org/10.7717/peerj.1988
[11] Jocelyn Falconnet, MisalalanirinaAndriamihaja, Émilie Läng, et al., First procolophonid (Reptilia, Parareptilia)from the Lower Triassic of Madagascar. C. R. Palevol, 11 (2012), 357–369,doi:10.1016/j.crpv.2012.04.001
[12] YANG Jia-Sheng, YI Jian, DONG Li-Yang,et al., Tetrapod burrows from the Triassic Ermaying Formation of Shaanxi,China. VERTEBRATA PALASIATICA, Volume 56 (2018), Issue 2, pp. 147-156, DOI:10.19615/j.cnki.1000-3118.180319
[13] Constanze Bickelmann, Johannes Müller, RobertR. Reisz, The enigmatic diapsid Acerosodontosaurus piveteaui (Reptilia:Neodiapsida) from the Upper Permian of Madagascar and the paraphyly of‘‘younginiform’’ reptiles. Can. J. Earth Sci., 46: 651–661 (2009), doi: 10.1139/E09-038
[14] Qvarnström M, Wernström J V, PiechowskiR, et al., Beetle-bearing coprolitespossibly reveal the diet of a Late Triassicdinosauriform. R. Soc. open sci., 6: 181042, 2019, http://dx.doi.org/10.1098/rsos.181042
[15] Robert L. Carroll, PERMO-TRIASSIC"LIZARDS" FROM THE KAROO SYSTEM PART II A GLIDING REPTILE FROM THEUPPER PERMIAN OF MADAGASCAR. Palaeont. Afr., 21, 143-159, 1978
[16] T. Delevoryas, Glossopterid Leavesfrom the Middle Jurassic of Oaxaca, Mexico. Science, Vol. 165, Issue 3896,1969, pp. 895-896, DOI: 10.1126/science.165.3896.895