搬运自微信公众号攀缘的井蛙
如果有智识的话，他一定是这个世界上最孤独的树。
在之前数千万年里，他的同族曾经遍布南半球的高纬度地区，矗立在冰川边缘，形成广袤的寒带林。白天柔和的阳光映照着树冠层的积雪，反射出金色的光辉。到夜晚，绚烂的极光流过高树的尖顶，投下斑驳变幻的影，衬得森林更加幽深，宁静和神秘。
舌羊齿目（Glossopteridale）是种子蕨的一支。它们的叶片狭长，呈披针形或者倒披针形，花粉器（Microsporanges）和胚珠（Ovules）生长在叶片基部。上图展示了舌羊齿目几个代表属（Plumstedia，Lidgettonia，Denkania，Glossopteris，Eretmania）的树姿，以及叶片，花粉器和胚珠的形态。图片来源自网络。
舌羊齿类是在二叠纪寒带地区的优势物种（参见第二百三十五回绿之巨人传9:薪火）。上图标出了几种二叠纪和三叠纪动植物到化石发现地，舌羊齿的分布最为广泛。图中的这几块大陆和岛屿曾经联结成一体，组成位于南半球的冈瓦纳古陆。图片来源自网络。
现在这景象早已不复存在。
虽然无论峨眉山还是西伯利亚都远在万里之外，但持续百万年的剧烈喷发仍然足以把超级地幔柱的威力到世界的每个角落。释放的温室气体引发全球变暖，终结了长达1亿年的石炭-二叠纪大冰期。覆盖两极的巨大冰盖已经消融殆尽，也给高度适应寒冷气候的舌羊齿带来了灭顶之灾。
二叠纪早期（左图，约2.95亿年前）和晚期（右图，约2.6亿年前）南极冰川消退情况。当地球进入中生代时，冈瓦纳古陆上几乎已经没有冰川剩下了。图片来源自[1]。
石炭-二叠纪大冰期成就了舌羊齿的辉煌，舌羊齿也随着冰川的消融一道化为历史的尘埃。上图是几种南极洲发现的二叠纪舌羊齿属叶片化石。A，G：Glossopteris longicaulis；B：Glossopteris fuchsii；C，E：Glossopteris sp. cf. G. gigas；D：Glossopteris indica；F：Glossopteris karanpuraensis。图片来源自[1]。
舌羊齿留下了极其丰富的化石资料。从叶片，枝干，根系的表皮和截面，到各式各样的花粉和种子，以及昆虫蛀食和啃噬的痕迹，甚至在细胞间蔓延的真菌菌丝，应有尽有。图片来源自[2]。
研究者把舌羊齿的根系印痕化石称为Vertebraria，因为它们看起来很像脊椎动物（Vertebrate）的脊柱。上图是印度发现的二叠纪Vertebraria。图片来源自[3]，标尺长度1厘米。
气候剧变引发了严重的干旱和洪涝，摧毁了舌羊齿赖以扎根的大片肥沃土壤。气温的剧烈波动打乱了胚珠的发育，许多种子活力不足，无法正常萌发。加上其他植物的竞争，还有病毒，真菌和寄生虫的袭扰，在短短几十万年里，舌羊齿寒带林就以超乎想象的速度崩解了。
最后几株舌羊齿幼苗能够成功萌发，很大程度上是因为它们长在一块真正的福地：这里距离热浪推进的前线还有一段距离，气温还没有高得离谱。北方还有一条浅浅的海湾通到特提斯海，蒸腾的水汽源源不断地涌来，撞到南方到山脉，凝结成丰沛的雨水，滋润了山间的溪流，然后灌注河湖，蜿蜒曲折，流回内海。
二叠纪末到三叠纪初的海陆分布，以及对应的现代地理区划。注意夹在非洲和印度之间的小块陆地，很久很久以后，这里和各大陆块分离，形成了一个拥有独特生态的孤岛——马达加斯加。图片来源自网络。
要理解二叠纪末的马达加斯加是怎样一块福地，请参考这张早三叠世生物化石分布图（图片来源自[4]）。可以看到，极热气候以赤道为中轴，制造了一个广阔的，几乎没有生命存在的“死亡带（Dead Zone）”。这个死亡带包括几乎整个特提斯海，以及泛古陆中部的热带和温带地区。大灭绝的幸存者们，特别是陆地生物，差不多都被驱赶到两极附近苟且偷生。马达加斯加的位置，刚好温度适宜，而且可以得到充足的光照和降水。
一些马达加斯加发现的早三叠世四足动物复原图（图片来源见水印）。这里出土了许多离片椎类古两栖动物，还有克劳迪欧蜥（Claudiosaurus germaini，参见第二百五回 水陆空v1.0）和霍瓦蜥（最下方的 Hovasaurus boulei）这样的水栖蜥形类，说明在炎热干旱的三叠纪早期，这里仍然保有四通八达的河湖水网。离片椎类很可能就是在这里实现了演化史上最重要的突破：从下往上数第4个动物就是三叠尾蛙Triadobatrachus massinoti，已知最早的滑体两栖动物（参见第二百二十九回 蟾祖）。
这是南极洲兰东部伯特地堑（Lambert Graben）的中二叠世景观复原图，图中的高大乔木是舌羊齿。在井蛙的心目中，如果把舌羊齿换成二叉羊齿，那么二叠-三叠纪之交的马达加斯加应该就像是这个样子，像一块碧绿莹润的翡翠，镶嵌在干焦灼热的泛古大陆上。所以，二叠纪剧场版的舞台就选在这里吧。图片来源自[5]。
马达加斯加为二叠纪末的无数生灵提供了庇护，也为日后生态系统的复苏和发展保留了珍贵的火种。却没能挽救舌羊齿的命运。在这方福地上，各种植物展开了激烈的竞争。舌羊齿的生长缓慢，没有了低温的加护，很容易被其他植物遮盖，最后因为得不到阳光而死亡。在另外几株同类相继枯萎后，他成了舌羊齿家族在世界上仅存的一点血脉。
在这片森林里，随处可见另一类种子蕨：二叉羊齿Dicroidium。它们更适应温暖和干燥的环境，生长迅速，抵抗力强，很快取代舌羊齿成为冈瓦纳古陆上最常见的植物类群。
上图是南非（A），澳大利亚（B）和南极州（C）发现的二叉羊齿叶片化石（基本上就是舌羊齿的分布范围），一眼就能和舌羊齿那种大扁片叶子区别开。图片来源自[6]。
二叉羊齿植株复原图。和舌羊齿一样，二叉羊齿的各个部分也被取了不同的名字。比如它的花粉被命名为Falcisporites，花粉器是Pteruchus，种子是Umkomasia。图片来源自[6]。
二叉羊齿（Dicroidium）和舌羊齿（Glossopteris）的生存年代。它们就像是上演了一个植物版本的王朝更替，天下兴亡。图片来源自[6]。
如果说舌羊齿对二叉羊齿还有什么优势的话，那就是在寒冷地带的长期演化，让它们几乎不在叶片中积累什么营养物质，坚韧粗涩，味道和口感都非常差劲，大型植食动物一般不会去打他的主意。栖息在这里的一群内齿兽（Oudenodon）每天哼哧哼哧地从他身边经过，去河边喝水，再原路返回，啃掉沿途的二叉羊齿和其他可口植物，无意间替他排除了周围的竞争对手。内齿兽们还很喜欢在他的树荫下小憩，在粗糙的树皮上蹭蹭痒，踏出一小片平坦的空地；顺便排空肚子，慷慨地提供一些水肥给养。
南非发现的内齿兽Oudenodon bainii颅骨化石，图片来源自[7]，尺寸：15.5×5×9cm。内齿兽是一类生活在二叠纪晚期的二齿兽，成体体长大约2米，身躯矮壮。有报道在马达加斯加也发现了内齿兽的颅骨[8]。
内齿兽复原图。所有的大型二齿兽好像都是一副憨憨的样子。图片来源自网络。
给内齿兽（左）和水龙兽（右）画上毛的复原图，看上去似乎机灵了不少。反正兽孔类到底长不长毛，谁也说不准。内齿兽在二叠纪末灭绝，水龙兽却幸存下来，在三叠纪早期繁衍到惊人的数量。图片来源自网络。
舌羊齿并不能直接从内齿兽的排泄物里吸收营养，如果不加任何处理，他很快会被发酵的粪堆活活腌死。幸好，一些小动物替他消除了这个威胁。
在二叠纪粪食性甲虫的复眼里，内齿兽们就是一座座移动餐厅。每当热气腾腾的大餐奉上，甲虫们很快就会闻风而至。硬化的鞘翅提供了全方位的保护，再也不用担心后翅被弄脏弄湿。它们可以在湿滑粘稠的介质里尽情钻行，用灵巧的口器分离出富含营养的浆汁，尽情享用。
澳大利亚发现的晚二叠世甲虫Ponomarenkia belmonthensis化石和复原图。图片来源自[9]，标尺长度1毫米。鞘翅目在二叠纪出现并迅速多样化（参见第二百六回 六足传奇8：金龟铁甲）。目前发现的最早的粪食性甲虫化石来自白垩纪[10]。但有理由相信，它们一定早已成为陆地生态系统正常运转的重要一环。
填饱了自己的肚子之后，甲虫们还不忘在大餐上繁育后代。新孵化的幼虫既无饥馑之虞，又无奔波之苦，很快吃成了一群圆滚滚的小白胖子。直到羽化为止，它们都不会离开这个安乐窝。
一种现代粪金龟的幼虫，属于典型的“蛴螬形”：肥壮的身体弯曲成C形，步足细弱，运动能力很弱。从化石记录上看，最早的完全变态昆虫幼虫属于运动能力较强的“蛃形”（参见下图中豉甲和水龟甲的幼虫）。“蛴螬形”幼虫是对朽木，腐草，粪堆之类特殊食物和环境的适应，出现时间相对较晚。是对图片来源自网络。
作为昆虫纲No. 1的超级大目，甲虫们也拥有最为丰富的幼虫形态，这让它们可以适应各种复杂的环境。当然，也可以说是多样的环境催生出相应的幼虫形态。上图展示了一些现代甲虫幼虫。上1：金龟科；上2：吉丁虫科；上3：天牛科；下1：扁泥虫科；下2：豉甲科；下3：水龟甲科；下4：皮蠹科。图片来源见水印。
经过甲虫和幼虫的加工，粪堆里的有机质被消解成各种易溶的小分子，渗入土壤，再转入舌羊齿的身体。至少目前看来，他的健康状况不错，株高已经超过差10米，枝叶茂密，树干致密，根系粗壮。这个孤独的哨兵应该还能再坚守一段时间。
一条前棱蜥从洞里探头出来，额顶的松果眼探知：这是一个阳光明媚的午后，很适合外出。于是它缓缓挪动身体，在舌羊齿的绿荫间找到一处空隙，摆出一个舒服的姿势，让太阳把身体慢慢烘暖。
马达加斯加出土的早三叠世前棱蜥Lasasaurus beltanae化石。复原图可以在上文的马达加斯加早三叠世四足动物复原图里找到（下数第3个）。前棱蜥类（Procolophonid）是唯一在二叠纪末大灭绝中幸存的副爬行动物。图片来源自[11]。
前棱蜥一生的大部分时间不是在挖洞，就是在自己挖的洞里打瞌睡。偶尔出来抓几只昆虫。由于代谢缓慢，它并不需要多少食物。像这种深挖洞，少吃饭，多休眠的小动物，在历次大灭绝中，幸存的概率往往是最高的。在这只前棱蜥悠哉悠哉地晒太阳时，它的近亲——硕大强健的锯齿龙类，已经化为泛古大陆上的累累白骨了。
陕西佳县螅镇乡二马营组下段上部发现的三叠纪四组动物潜穴。图中斜向下的小潜穴可能是前棱蜥类挖掘的。可以看出细长的通道和末端膨大的居室。如果这条隧道真的是前棱蜥营建的，那绝对是个大工程。图片来源自[12]。
和前棱蜥这种土行孙不同，盔齿龙基本上都在地面活动。它的身体轻盈，四肢修长，趾爪锋利，可以在林间快速奔行，必要时还能攀上树干。这只盔齿龙的身体早就足够温暖了，但因为最近总有一个危险的不速之客在附近徘徊，所以才没有贸然现身。对它来说，蠢蠢而动的甲虫是无法抗拒的诱惑。确定安全之后，盔齿龙爬出灌木丛，轻巧地跃过前棱蜥，扑向吱喳做响的甲虫群，选定个头最大的一只，像嚼瓜子一样咬碎外壳，咽下肚去。还不忘转头观察一下周围的动静。
马达加斯加出土的晚二叠世盔齿龙Acerosodontosaurus piveteaui标本。盔齿龙属于真爬行动物，双孔类中的杨氏蜥形类（Younginaformes）。这个分支在二叠纪中期到三叠纪早期一度繁盛。但当龙形类（Sauria）崛起后，杨氏蜥形类就退出了历史舞台。这只A. piveteaui体长60到70厘米，主要捕食昆虫和其他小动物。图片来源自[13]。
被盔齿龙接连吃掉几只后，剩下的甲虫才发现近在咫尺的天敌，哄然四散。一只甲虫振翅升空，绕着舌羊齿的一根枝条嗡嗡了几圈，收拢翅膀，张开六足，准备降落。却不知道树叶间潜藏着一双眼睛，紧盯着它的一举一动。
波兰发现的三叠纪恐龙粪化石中，发现了许多甲虫的残骸。巨虫时代谢幕后，昆虫就成了各种小型四足动物的口中餐。图片来源自[14]。
甲虫的爪垫刚刚挂上树皮，一团黑影就飞扑而至，把它牢牢压在爪下。没等这个倒霉的家伙搞清楚情况，它的身体就化为一摊散碎的蛋白质，消失在黑洞洞的喉咙里。一击命中的猎手满足地舔舐着嘴唇，一面把身体两侧的皮膜小心收叠起来——它还要靠着这件法宝在林间滑翔，追捕猎物，逃避天敌。
马达加斯加发现的晚二叠世滑翔蜥形类化石和骨骼结构图，图片来源自[15]。这只动物长着细长的皮下骨，支撑起宽大的皮膜。这只动物曾经被命名为Daedalosaurus madagascariensis，不过现在研究者普遍认为它其实是空尾蜥（Coelurosauravus）的亚成体。它和英国德国发现的韦格替蜥（Weigeltisaurus），俄罗斯发现的Rautiania是羊膜动物最早向天空进军的先驱。
【未完待续】
地球名片
生物分类：泛植物－绿色植物－维管植物－种子植物－种子蕨类－舌羊齿目
存在时间：二叠纪早期 至 三叠纪早期（有文献报道发现侏罗纪的疑似化石[16]）
现存种类：无，有研究者认为苏铁与其亲缘关系较近
化石种类：仅舌羊齿属即超过70种
生活环境：冈瓦纳古陆南部，寒温带及寒带地区
代表特征：单叶呈披针或倒披针形，具明显中脉和结成长多边形单网眼的侧脉
主要类群：舌羊齿属Glossopteris， Plumstedia，Lidgettonia，Denkania，Eretmania
参考文献
[1] Rajni Tewari, Sankar Chatterjee,Deepa Agnihotri, et al., Glossopteris flora in the Permian Weller Formation ofAllan Hills, South Victoria Land, Antarctica: Implications for paleogeography,paleoclimatology, and biostratigraphic correlation. Gondwana Research, 28(2015), 905–93
[2] Ben J Slater, Stephen Mcloughlin, JasonHilton, Animal-plant interactions in a Middle Permian permineralised peat ofthe Bainmedart coal Measures, Prince Charles Mountains, Antarctica.Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology, 363-364: 109-126, 2012, DOI:10.1016/j.palaeo.2012.08.018
[3] ARUN JOSHI, RAJNI TEWARI, DEEPA AGNIHOTRI,et al., Occurrence of Vertebraria indica (Unger) Feistmantel, 1877–an evidencefor coal-forming vegetation in Kothagudem area, Godavari Graben, Telangana.CURRENTSCIENCE, VOL.108, NO. 3, 2015
[4] Yadong Sun, Michael M. Joachimski, PaulB. Wignall, et al., Lethally Hot Temperatures During the Early TriassicGreenhouse. Science, 2012, Vol. 338, Issue 6105, pp. 366-370, DOI:10.1126/science.1224126
[5] Slater, B.J., et al., A high-latitudeGondwanan lagerstätte: The Permian permineralised peat biota of the PrinceCharles Mountains, Antarctica, Gondwana Research (2014),http://dx.doi.org/10.1016/j.gr.2014.01.004
[6] Stephen Mclaughlin, Chris Mays, Caughtbetween mass extinctions – the rise and fall of Dicroidium. Deposits Magazine,Issue 59 (2019), page 43
[7] http://fossils.valdosta.edu/fossil_pages/fossils_per/t28.html
[8] MAZIN J.M., KING, G.M., The firstdicynodont from the Late Permian of Malagasy. Palaeontology 34, 837-842, 1991
[9] Evgeny Viktorovich Yan, John FrancisLawrence, Robert Beattie, et al., At the dawn of the great rise: Ponomarenkiabelmonthensis (Insecta: Coleoptera), a remarkable new Late Permian beetle fromthe Southern Hemisphere. Journal of Systematic Palaeontology, 2017, https://doi.org/10.1080/14772019.2017.1343259
[10] Tarasov S, Vaz-de-Mello FZ, Krell F,et al., A review and phylogeny of Scarabaeine dung beetle fossils (Coleoptera:Scarabaeidae: Scarabaeinae), with the description of two Canthochilum speciesfrom Dominican amber. PeerJ 4: e1988, 2016, https://doi.org/10.7717/peerj.1988
[11] Jocelyn Falconnet, MisalalanirinaAndriamihaja, Émilie Läng, et al., First procolophonid (Reptilia, Parareptilia)from the Lower Triassic of Madagascar. C. R. Palevol, 11 (2012), 357–369,doi:10.1016/j.crpv.2012.04.001
[12] YANG Jia-Sheng, YI Jian, DONG Li-Yang,et al., Tetrapod burrows from the Triassic Ermaying Formation of Shaanxi,China. VERTEBRATA PALASIATICA, Volume 56 (2018), Issue 2, pp. 147-156, DOI:10.19615/j.cnki.1000-3118.180319
[13] Constanze Bickelmann, Johannes Müller, RobertR. Reisz, The enigmatic diapsid Acerosodontosaurus piveteaui (Reptilia:Neodiapsida) from the Upper Permian of Madagascar and the paraphyly of‘‘younginiform’’ reptiles. Can. J. Earth Sci., 46: 651–661 (2009), doi: 10.1139/E09-038
[14] Qvarnström M, Wernström J V, PiechowskiR, et al., Beetle-bearing coprolitespossibly reveal the diet of a Late Triassicdinosauriform. R. Soc. open sci., 6: 181042, 2019, http://dx.doi.org/10.1098/rsos.181042
[15] Robert L. Carroll, PERMO-TRIASSIC"LIZARDS" FROM THE KAROO SYSTEM PART II A GLIDING REPTILE FROM THEUPPER PERMIAN OF MADAGASCAR. Palaeont. Afr., 21, 143-159, 1978
[16] T. Delevoryas, Glossopterid Leavesfrom the Middle Jurassic of Oaxaca, Mexico. Science, Vol. 165, Issue 3896,1969, pp. 895-896, DOI: 10.1126/science.165.3896.895